страница - 0
Миогенный механизм рабочей гиперемии
Аюпов Н.С. (NailAyup@yandex.ru), Гусева А.А.
Федеральное агенство по здравоохранению и социальному развитию Центр учебной физкультуры и спортивной медицины
Введение
Эффект возрастания мышечного кровотока при динамической работе (рабочая гиперемия) изучается с девятнадцатого века (1). Гипотеза мышечного насоса (2, 3) предполагает, что сокращения скелетных мышц развивают высокое внутримышечное давление, которое препятствует кровотоку в артериолы и, в то же самое время, выдавливает кровь из венозного русла. Согласно этой гипотезе повышение артериовенозного градиента давления вместе с расширением резистивных сосудов повышает мышечный кровоток после сокращения мышц. Расширение резистивных сосудов связывается с продукцией метаболитов и вазодилататоров в период сокращения. Многочисленные эксперименты демонстрируют прямую зависимость между мышечным кровотоком и частотой сокращений мышц, что отвечает гипотезе мышечного насоса (4).
Но только с позиции гипотезы мышечного насоса исследователи не могут объяснить наблюдаемое быстрое увеличение мышечного кровотока в начале мышечной работы (1, 5, 6, 7).
Когда человек начинает движение в вертикальном положении (прогулка, ходьба), в течении четырёх ударов сердца большой объём крови перемещается от ног к сердцу. Этот эффект сопровождается снижением венозного давления в ногах (7). Вклад в это перемещение респираторного и абдоминального насосов неизвестен (1). Эксперименты Flamm (8) с радиоактивными изотопами технеция продемонстрировали эффект перемещения крови наверх с увеличением объёмов сердца и лёгких в начале движения и с его сохранением в период движения.
Механизм коллапсирующихся сокращений артерий не требует существенного повышения артериовенозного градиента давления и существенного расширения резистивных сосудов. Поэтому исследователи активно изучают его возможности. Laughlin и Joyner полагают, что, если экстраваскулярное давление превосходит интраваскулярное, и сосуды способны сокращаться по механизму коллапса, то они сокращаются, коллапсируются (9). При этих условиях кровоток не зависит ни от сосудистого сопротивления ниже сокращающихся сосудов, ни от венозного давления (эффект водопада, waterfall). Вклад этого эффекта в мышечный кровоток (МКТ) дискуссируется (9, 10, 11, 12, 13, 14, 15). Эффект в пользу коллапсирующихся сокращений артериол получен в экспериментах Braakman et all (13). Этот эффект плохо согласуется с экспериментами Gray (9), в которых изометрические сокращения мышц оказывали заметное влияние только на достаточно крупные артерии
(16).
В России Хаютин В. М. предложил гистомеханическую модель рабочей гиперемии, в которой сокращение мышц уменьшает натяжение артериол, что вызывает снижение их миогенного тонуса (17).
Настоящее исследование представляет оригинальный механизм рабочей гиперемии, в котором МКТ связан с миогенными сокращениями артериол.
Тканево-сосудистый тонус
Повышение внутрисосудистого трансмурального давления (Бэйлисс эффект) (19) и растяжение сосудистой стенки вызывают миогенный отклик, повышение сосудистого тонуса (СТ). Эти эффекты не идентичны, хотя активируются одним стимулом: растяжением сосудистой стенки (20). Приведём пример. Спортсмены и не спортсмены любят носить эластичные спортивные штаны, сжимающие ткани ног. Эластичные штаны (i) повышают тонус с позиции растяжения сосудов, (ii) снижают тонус с позиции Бейлиф эффекта, потому что эластичные штаны снижают трансмуральное давление. В частности, Mayrovitz и Larsen полагают, что сжимающая повязка (действующая как эластичные штаны) на ногу снижает тонус благодаря эффекту Бейлиса (21).
Вазоконстрикция сопровождается сокращением сосудов в продольном направлении (22), то есть, сосудистый тонус (СТ) характеризуется как степенью сужения сосуда, так и степенью его сокращения в продольном направлении. Благодаря изотропии артериальной стенки (22) продольный СТ (ПСТ) пропорционален СТ. Сужение маскируется утолщением стенок и снижением давления, ПСТ не маскируется этими факторами. Поэтому тонус сосуда повышается, если он расширяется и одновременно сокращается в длину, то есть, с повышением ПСТ.
ПСТ формирует тканево-сосудистый тонус (ТСТ), сжимающий ткань. ТСТ индуцирует миогенное сокращение венул, что формирует капиллярное давление. Большие резистивные артериолы (БРА) влияют на формирование давления, которое вносит вклад в тонус более крупных сосудов (19). Аналогично, БРА формируют ТСТ. Усложним модель ТСТ. Мелкие артерии (питающие артерии, ПА) формируют ТСТ питающих артерий (ТСТПА), БРА вызывают дополнительное сжатие ткани. Эксперименты показали, что резкое возбуждение вазоконстрикторных нервных волокон вызывает сокращение БРА по механизму коллапса, которое проявляется в мощном сжатии ткани и в возбуждении артериольного вазоконстрикторного рефлекса (АВКР). Естественно, этот рефлекс возбуждается механорецепторами. Но роль механорефлексов в текущей теории не ясна
(1).
Изложенная теория и эксперименты демонстрируют, что акупунктура возбуждает механорецепторы, возбуждающие АВКР. Повышение систолического давления, связанное с акупунктурой (23), отвечает этому эффекту.
Вазоконстрикторный рефлекс наблюдается также при сокращении мышц (24). АВКР возбуждают механорецепторы, локализованные вблизи артериол и венул (25). Чувствительные афферентные волокна идут в составе спинного мозга в продолговатый мозг. Возможно, АВКР вносит вклад в поддержку нормального давления у децеребрированных животных даже при перерезке всех афферентных волокон блуждающего и языкоглоточного нервов (26).
Обычно мы не чувствуем сжатие ткани, вызванное ТСТ, не чувствуем АВКР, возбуждаемый вазоконстрикторными механорецепторами (ВКМ). Но эта чувствительность развивается также, как развивается способность контролировать СТ (26). Эта развитая чувствительность позволила вызвать и почувствовать (наблюдать) эффекты, приведённые выше и изложенные ниже.
Медленные движения ладоней вызывают хорошо ощущаемое сжатие ткани внутри мышц ладоней. Этот эффект вызывается повышением ТСТ, которое связано с миогенным повышением тонуса артериол. Это повышение является миогенным откликом на растяжение стенок артериол, вызванное повышением давления крови на стенки артериол, движущихся в составе ладони (то есть, вызванное инерцией массы крови). Остановка движения вызывает резкое повышение давления крови на стенки артериол и сильный миогенный ответ, вызывающий сокращение артериол по механизму коллапса. Таким
образом, достаточно сильное растягивающее, прессорное, воздействие на артериолы или вазоконстрикторный нервный стимул вызывает их коллапсирующееся сокращение. Сокращения БРА должны вызывать миогенные сокращения всех мелких артериол и венул, потому что возбуждение ВКМ около всех мелких сосудов создаёт эффект сжатия ткани. Назовём эффект сокращения артериол по механизму коллапса артериольным насосом (АН).
Связь сокращений мелких и крупных артериол и связанных с ними сокращений венул в АН вызывает ассоциацию с сокращением сердца, в котором БРА играют роль предсердий, мелкие артериолы и венулы играют роль желудочков. Вазоконстрикторное влияние симпатических нервов на мелкие артериолы в сокращающихся скелетных (28 ) и сердечных мышцах (29) ингибируется метаболитами. Соответствующие адреноцепторы в мелких артериолах вносят существенный вклад в этот эффект.
Экстрасенсы полагают, что они чувствуют тепло чужого тела своими ладонями, когда двигают их вдоль тела. В действительности, они чувствуют тепло, связанное с повышением интенсивности метаболизма в сокращённых артериолах в их движущихся ладонях.
Таким образом ТСТ с ВКМ позволяют почувствовать эффект повышения тонуса при растягивающем воздействии на сосудистую стенку.
Сокращения скелетных мышц вызывают коллапсирующиеся сокращения артериол
Вышеизложенная теория показывает, что прессорные воздействия сокращающихся мышц на сосудистые стенки при динамической работе вызывают коллапсирующиеся сокращения артериол, сокращения АН. Эксперименты Gray показали, что изометрические сокращения мышц не сдавливают мелкие сосуды (16). Сокращающиеся мышцы вызывают растягивающие воздействия на сосуды, внутрисосудистая кровь стимулирует растягивающие воздействия. Сосуды через соединительную ткань привязаны к сокращающимся мышцам. Сокращение мышц при динамической работе вызывает изменение геометрии ткани и ее движение, что вызывает растяжение и движение мелких артерий и артериол, формирующих ТСТ. Миогенный отклик усиливается при повышении скорости сокращения мышц и при повышении миогенного тонуса сосудов, который связан с внутрисосудистым давлением, что хорошо объясняет известный эффект: вертикальное положение тела играет существенную роль в эффективности рабочей гиперемии (9, 30). Кроме того в вертикальном положении тела плотность открытых артериол (и связанный с ней выброс АН) должна быть выше (смотрите ниже). Благодаря ТСТ артериолы сокращаются даже при слабых мышечных сокращениях, что вызывает немедленное повышение вазоконстрикторной активности. Ранее этот эффект было трудно объяснить (31).
Артериолы сокращаются в начале мышечного сокращения, что усиливает снабжение сокращающихся мышц, обеспечивает аэробный метаболизм. Далее, на стадии расширения, сосуды, возможно, испытывают ещё одно миогенное сокращение от сокращающихся скелетных мышц. Ясно, что артериолы через ТСТ совместно со скелетными мышцами оказывают воздействия и на более крупные вены. Эти эффекты совместно с влиянием симпатических нервов повышают венозный тонус, снижающий сопротивление венозного русла и усиливают миогенные сокращения вен при сокращениях мышц. Эффекты механического и миогенного сжатия крупных вен взаимосвязаны Эти эффекты вносят вклад в наблюдаемое снижение гидростатического давления в венах нижних конечностей (7). При лёгкой работе эффект миогенных сокращений благодаря ТСТ легко обнаруживается, эффект механического сжатия крупных вен не существен.
содержание:
[стр.Введение] [стр.1] [стр.2] Центр целительства - маги ясновидящие.